钾营养胁迫对植物生长的影响
钾是肥料三要素之一，不仅能够促进酶的活化 、蛋白质的合成、光合作用的发生，而且对维持植物生长发育及生物和非生物逆境胁迫中的生理生化代谢活动都发挥了极其重要的作用。另外，还可以调节渗透压和维持细胞膨压，促进离子平衡、参与气孔运动。
1 钾营养胁迫概况
1.1 钾营养胁迫
钾作为一种矿质元素，在植物中以阳离子 K+ 的 形式存在，在调节植物细胞渗透势方面起着重要的作用。它也是能激活许多参与呼吸作用的和光合作用的酶。环境中的某一种营养元素浓度低于或高于植物所能适应的临界浓度时，将对植物的生长发育造成不良影响的现象称为营养胁迫，也称为养分胁迫。而钾是植物三大矿质营养元素之一，素有“品质元素”和“抗逆元素”之称，它对植物的生长发育十分重要，尤其具备可提高产品的品质和作物适应外界不良环境的能力 。钾营养胁迫是指环境中的钾素含量低于或高于植物所需的钾水平，从而引起植物的形态、生理方面发生改变的情况。
1.2 钾营养胁迫的表现症状
缺钾的第一可见症状是叶片斑点状或边缘萎黄， 逐渐发展成叶尖、叶缘和叶脉间的坏死。在许多单子叶植物中，坏死斑在叶尖和叶缘产生，然后向叶基部扩展。因为钾能从老叶转移到幼嫩叶，所以缺钾症状首先出现在靠近植物基部的更成熟的叶片上。这些叶片也可能卷曲、皱缩。缺钾植物纤弱，节间短而异常。在缺钾的玉米中，根更容易感染土壤中存在根腐烂真菌， 这种根对土壤中腐烂真菌更加敏感，再加上缺钾对茎部的影响，使植物更易倒伏。
钾对植物的生长和发育起着重要的作用，这并不意味着钾越多越好，过量的钾也会使植物产生相应的胁迫，同样影响植物正常的生长发育。其主要的影响主要表现在以下两个方面。一方面，钾过量会影响植 物对其他阳离子的吸收，比如会使钙离子的吸收降低， 导致叶菜腐心病，苹果苦痘病等。另一方面，植物对钾和磷的吸收是相互拮抗的，钾过量会影响植物对磷的吸收和利用，导致缺磷症，使植物幼苗矮小、叶色暗绿， 叶片可能畸变，茎细长和老叶死亡，同时还会使植物的成熟期推迟。
2 钾营养胁迫对植物的影响
2.1 生长和形态学变化
植物钾缺乏不会立即导致明显的症状，而是处于隐性饥饿状态，最初只是增长率下降，在以后的阶段会发生萎黄和坏死。因为钾易在植物中从较老的叶片移动到较年轻的叶片，缺钾早期可见的症状首先出现在最老叶叶尖或边缘出现斑驳或褪绿区域，随着钾缺乏症的进展，整片叶子都会发黄。增施钾能增加纤维次生壁厚度进而提高纤维强度，使植物茎杆更加粗壮而有劲，防止植物倒伏。
2.2 光合作用
根据前人的研究，缺钾引起植物叶片光合作用下降大致可以分为：气孔限制，叶肉导度限制和生化限制等。第一，气孔限制。指由于气孔开度降低，导致水分和气体进出气孔受阻，主要是由于CO2供应不足，从而影响了植物叶片的光合作用。第二，叶肉导度限制。叶肉导度反映了CO2在叶肉中扩散受到的阻力。CO2 通过气孔进入叶片后溶解在细胞壁的水中，以CO2或 HCO3 - 形式存在，并通过细胞壁进一步扩到散质膜、胞质溶胶、叶绿体包膜和叶绿体基质，在此处进行酶促CO2固定，一系列阻力影响CO2在叶肉中扩散，从而 影响了叶绿体中 CO2浓度。第三，生化限制。CO2被固定并同化为碳水化合物需要经历复杂的生理和生化过程，这些过程受酶活性、ATP和NADPH的供应以及氧自由基代谢的影响，而K+ 参与这些过程，在缺钾时将影响这些过程，导致光合作用的降低，并将该现象归 结为生化限制。
2.3 养分吸收
当植物暴露在缺钾条件下，会导致活性氧大量产生，过量的活性氧会导致细胞膜的脱脂和过氧化，损害膜的结构和功能，在严重的情况下，它会抑制作物的生长。一方面，增施钾肥可以促进椪柑对镁和铁的吸收，但会对锰的吸收产生拮抗作用。充足的钾供应可以缓解拟南芥由缺钾引起的萎黄。另一方面，缺钾时根系质外体中铁的积累量更高，钾能够刺激细胞壁和液泡中的铁再利用，以及增强铁从根部到叶部的运输，这是钾介导缺铁症缓解的主要机制。
2.4 渗透调节和活性氧平衡
当植物暴露在缺钾条件下，会导致活性氧大量产生，过量的活性氧会导致细胞膜的脱脂和过氧化，损害膜的结构和功能，在严重的情况下，它会抑制作物的生长。钾是棉纤维伸长过程中起渗透调节作用的重要元素 。
2.5 产量品质
钾不仅可以提高产量，而且具有提高作物品质的功能。在一定条件下，增施钾肥可以达到增加产量、提高品质的效果。
3 钾营养胁迫的生理生化变化
植物在长期进化的过程中，为了适应环境中不同浓度的钾离子，形成了一套自己内在的动力学适应机制，主动调整自身的生长生理方式，以保证在不同钾离子浓度下正常生长 。K+ 供应不足，可使植物对K+ 的吸收得到进一步地激活，从而诱导高亲和性K+ 转运体的表达，这也是最关键的 K+ 饥饿胁迫响应机制。H2O2的量会随着高亲和性 K+ 通道的诱导表达提高，ROS（活性氧）也是影响植物响应低钾胁迫的主要因素之一 ，K+ 可以有效地抑制生长素(IAA)氧化酶的 活性，因而植物组织中的 IAA 含量得以提升，即钾可以促进生长素的合成，在植株钾含量缺乏时，IAA的含量减少。研究表明，当植物受到不良胁迫时，活性氧和生长素会影响K+ 通道和K+ 转运体的转运和表达，这可能与K+ 在植物胁迫响应过程中起特异的调节作用有关。
当植株周围环境中的钾素不足时，体内的细胞分裂素(CKT)含量减低，早在 20 世纪 70 年代就证明， 酸橙在缺钾条件下，体内的细胞分裂素便有所减少。另外，钾离子的存在也会影响细胞分裂素的调节作用，外施钾离子可以显著促进细胞分裂素对黄瓜子叶的生长。受低钾胁迫影响，编码与 AAA–ATPase相关的蛋白基因的表达也将上调。通过表达供应K+ 前后的拟南芥转录组，分析发现：K+ 的供应使茉莉酸代谢以及茉莉酸信号有关的基因受到了 调节。
植物的钾营养含量与脱落酸(ABA)关系密切， 在植物体内钾素含量不足的情况下，脱落酸代谢能力增强，从而使钾营养含量增多。也有研究证明，赤霉素 (GA)能消除由低钾胁迫所引起的负面效应，低钾植株的花序和营养组织中有较多的赤霉素物质，赤霉素随着 K+ 的供应而促进茎的生长、生长。在缺 K+ 的植株 中，赤霉素在影响植物生的同时亦可明显提高伸长区 的 K+ 的含量，使其含量与还原糖保持在一致的水平。另外，缺钾的植株体内常常积累了如腐胺等含氮化合物。研究发现，积累腐胺最多的大麦，缺钾症状表现得最为明显，如及时补充钾、钠等元素的植株体内的腐胺含量有所降低。